Лимонник обыкновенный

Администраторам: ссылки сюда, история (последнее изменение), журналы, удалить.

Лимо́нник обыкнове́нный (лат. Citrivermis acidophilus) — вид малощетинковых кольчатых червей из семейства Citrivermidae, экстремально адаптированный к жизни внутри плодов цитрусовых с высокой кислотностью. Открыт в 2021 году, описан в 2024 международной группой зоологов. Является единственным представителем рода, способным обитать в среде с pH ниже 2,5.

Этимология

Родовое название Citrivermis образовано от лат. citrus — «лимонное дерево» и vermis — «червь». Видовой эпитет acidophilus (от греч. ἀcidο — «кислый» и Шаблон:Lang-grc2 — «друг») подчёркивает сродство вида к среде с высокой кислотностью.

Русскоязычное название «лимонник» было предложено первооткрывателями и отражает типичный биотоп. В обиходе также используются названия «лимонный червь» и «цитрусовый выползок».

История открытия

Впервые червь был замечен в 2021 году японским цитрусоводом Кэндзи Ватанабэ в лимонах сорта «Мейер», длительное время хранившихся при повышенной влажности. Первоначально тонкие извилистые ходы под цедрой ошибочно приписывали деятельности личинок пестрокрылок.

В 2023 году группа исследователей под руководством профессора Ханны Шмидт (Цюрихский университет) провела молекулярно-генетический анализ. Секвенирование гена COI показало принадлежность организма к кладе малощетинковых червей, ранее известных исключительно как почвенные или пресноводные формы.

Голотип (№ CIt-001) депонирован в коллекции Музея естествознания в Берлине, паратипы — в университетах Киото и Флориды.

Описание

Внешний вид

Citrivermis acidophilus aurantii с неестественной черной окраской в естественной среде обитания (Апельсин)

Тело цилиндрическое, длиной 12–35 мм (при максимальном растяжении до 45 мм), диаметром 0,5–1,2 мм. Окраска варьирует от полупрозрачно-белой до бледно-жёлтой с характерным лимонным оттенком, что обусловлено накоплением флавоноидов в эпителии, однако некоторые виды могут иметь черный цвет из-за генетических мутаций. Под бинокуляром отчётливо видна кольчатость: 75–90 сегментов. На каждом сегменте, кроме первого и последнего, расположены пучки очень коротких (до 0,02 мм) щетинок, служащих для фиксации в рыхлой альбедо (внутренней белой части корки).

Анатомия и физиология

Кутикула многослойна, содержит уникальный структурный белок — цитруцин, который не денатурирует при pH 2,0. Эпителий выделяет слизь, богатую бикарбонатами, локально нейтрализующую кислоту вокруг тела червя.

Рот расположен вентрально на первом сегменте, глотка мускулистая. Питается червь не самой мякотью, а мицелием кислотоустойчивых грибов рода Шаблон:Bt-ruslat и дрожжами Шаблон:Bt-ruslat, которые колонизируют повреждённые фрукты.

Органы чувств развиты слабо. Имеются светочувствительные клетки (эпителиальные фоторецепторы), позволяющие избегать прямого солнечного света, проникающего сквозь полупрозрачную цедру.

Адаптация к кислотной среде

Ключевая физиологическая особенность — симбиоз с архейными бактериями порядка Thermoplasmatales, населяющими специализированные дивертикулы средней кишки. Эти археи метаболизируют избыток ионов H⁺, поступающих с пищей, превращая их в летучие соединения, которые выводятся через анальное отверстие.

Распространение и среда обитания

Ареал окончательно не установлен; по-видимому, является космополитом, интродуцированным человеком вместе с посадочным материалом цитрусовых. Достоверно обнаружен в плодах лимона (Citrus limon) и лайма (Citrus aurantiifolia), единично — в грейпфруте и помело, что объясняется более низкой кислотностью последних.

C. acidophilus не способен существовать в нейтральной среде: в лабораторных условиях особи погибают в течение 2 часов после переноса в дистиллированную воду из-за осмотического шока и гибели симбиотической микрофлоры.

Жизненный цикл и размножение

Гермафродиты с перекрёстным оплодотворением. Половозрелости достигают через 8–10 дней после вылупления из яйца.

Копуляция происходит в полости плода. Две особи прикладываются вентральными сторонами в области пояска (клителлума), который формируется у взрослых червей только при достаточной концентрации лимонной кислоты.

Яйца откладываются в защитный кокон размером 0,5–0,8 мм. Кокон имеет липкую оболочку и прикрепляется к косточке лимона. В одном коконе 3–6 яиц. Развитие прямое (без личиночной стадии). Молодые черви после вылупления первое время питаются бактериальной плёнкой на внутренней стороне цедры.

Эволюция и систематика

Согласно молекулярным часам, линия семейства Citrivermidae отделилась от пресноводных олигохет семейства Шаблон:Bt-ruslat примерно 15–20 млн лет назад, в миоцене. Предполагается, что предки лимонника обитали в опавших плодах во влажных субтропических лесах Юго-Восточной Азии.

Переход к узкой специализации к цитрусовым, вероятно, совпал с распространением этих растений в культуре и их интродукцией в другие регионы мира.

Подвиды

Выделяют три подвида:

• Citrivermis acidophilus acidophilus — номинативный подвид, обитает преимущественно в лимонах. Длина тела до 30 мм, коконы светло-жёлтые.
• Citrivermis acidophilus aurantii — описан из плодов апельсина и мандарина. Меньших размеров (до 15 мм), окраска бледнее, встречается редко, так как pH апельсинов (около 3,5) является для него субоптимальным.
• Citrivermis acidophilus keyensis — эндемик Флорида-Кис, обитает в мексиканском лайме. Отличается ярко-зеленоватым оттенком тела и повышенной устойчивостью к эфирным маслам цедры.

Взаимодействие с человеком

В сельском хозяйстве

Долгое время C. acidophilus ошибочно считался вредителем. Современные исследования показывают, что червь не повреждает товарную мякоть, а ускоряет ферментацию перезревших плодов, способствуя разложению альбедо. Это свойство потенциально может быть использовано при переработке цитрусовых на корм скоту.

В биотехнологии

В 2025 году биохимики Цюрихского университета выделили фермент цитруциназу, сохраняющую активность при pH 1,5. В настоящее время изучается возможность его использования для создания кислотоустойчивых пероральных форм лекарственных препаратов.

В культуре

С открытием вида в 2024 году в социальных сетях распространился интернет-мем «Проверь свой лимон»: пользователи подсвечивают лимоны фонариком телефона, пытаясь разглядеть характерные ходы червя под цедрой.

Охранный статус

В Красную книгу не включён. Биотоп вида — цитрусовые плантации — чрезвычайно обширен и имеет тенденцию к расширению в связи с изменениями климата. Однако локальные популяции могут уничтожаться при интенсивном применении фунгицидов (особенно тиабендазола).

См. также

• Малощетинковые черви
• Цитрусовые
• Экстремофилы
• Симбиогенез

Литература

• Шаблон:Статья
• Шаблон:Статья

Ссылки

• Видео: Citrivermis acidophilus покидает лимон в ускоренной съёмке (YouTube-канал Лаборатории беспозвоночных Цюрихского университета)
• Таксон Citrivermidae в WoRMS ^англ.